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综述 | 大树与生态系统功能

文章来源:互联网 时间:2021-05-28 10:58:03

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摘要】过去三十年来,大树的生态作用已经受到广泛关注,但目前还没有文献系统整理和归纳大树与生态系统功能(地上生物量、生产力、群落动态、多功能性以及稳定性)关系的研究进展。本综述基于相关文献研究结果认为全球森林中大树贡献了近一半的林分地上生物量,但森林砍伐和气候变化将导致大树日益锐减。虽然以往研究普遍认为大树调节地上和地下森林功能,但目前没有基于数据的强有力证据证实大树属性(大树的物种、结构、功能和谱系多样性及物种组成)对生态系统功能的影响。在森林生态系统中,大树和很多关键生态过程都有直接联系,未来的研究应该更加关注在非生物因素、生物因素和大树属性对森林功能的影响。

研究背景】大约30年前,生态学工作者就已经意识到了大树(large,large-diameter,mega,oversized或big trees)对生态系统过程的重要性。大树通常是指森林群落中最大的个体(Enquist 2020),它们对维持生态系统结构和功能发挥着非常重要的作用。最近的一些研究发现大树对森林生物量以及气候-生态系统功能关系有非常重要的影响(Enquist 2009,Stegen 2011,Slik 2013,Sist 2014,Bastin 2018,Lutz 2018,Ali 2019,Mensah 2020)。


以往通常用不同大小个体的异速生长关系或生物量探讨大树对森林地上生物量估算和预测的作用。异速生长理论从生态学机理上证实大树驱动林分生物量(Enquist 2001,2009,2020;West 2009),也有研究发现初始生物量决定生态系统功能(Lohbeck 2015)。随着生态学家对大树效应问题越来越感兴趣,越来越多的研究探索了大树对森林生态系统功能的重要意义。群落中的大树在调节诸如光、水和土壤养分等可用资源中发挥关键作用,而中小个体树木的生长往往高度依赖于森林中少数大树,因此大树在森林中的重要作用是可以理解的。然而,气候变化和人为干扰将导致全球大树锐减(Bennett 2015,Lindenmayer 2012)。因此,研究生物和非生物因子对大树的属性的影响及其对森林生态系统多功能的影响。
本综述拟探讨以下五个问题:1、以往研究中大树对生态系统功能的影响;2、阐明森林生态系统中老树和大幼树的概念;3、探讨大树对森林群落功能的影响及生态机理;4、整理归纳目前计算大树属性的方法;5、探讨大树对地上生物量、生产力、群落动态、多功能、稳定性、凋落物、分解速率和土壤有机碳储量的影响,以及非生物和生物因素对大树属性的影响。最后,我们基于大树属性与森林群落功能(地上和地下)关系研究的不足,提出了概念模型和今后研究方向。
文献检索和收集】利用关键词从Web of ScienceGoogle Scholar中检索相关文献。关键词包括:1)描述大树的术语:large trees|large-diameter trees|big-sized trees|canopy trees|overstorey trees|emergent trees|tall trees|tallest trees|topmost trees|top trees|mega trees|tall stature trees|large crown trees|big crown trees|big-sized crown trees等;2)描述生态系统功能的术语:aboveground biomass|aboveground carbon stock|soil carbon stock|forest biomass|biomass growth|biomass mortality|biomass demographic processes|biomass productivity|forest multifunctionality|forest stability|forest growth|tree productivity|tree biomass等。基于不同关键词组合搜索到的文献数据下图,最终发现与大树和生态系统功能关系有关的研究中,large trees和Biomass是最常用的术语。另外,作者发现相关性分析(bivariate relationships)、多元回归(multiple linear或mixed regressions models)以及结构方程模型(structural equations models)是大树与生态系统功能关系研究中最常用的统计方法。


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大树的定义】目前对于大树还没有统一的定义,这主要是由于在不同森林类型(热带、亚热带、温带和北方森林)、不同演替阶段(老龄林和次生林)中大树的大小(胸径或树高,通常是胸径)阈值是不同的。在一个特定的样地内,多大的树是大树,多小的树是小树?最近的一篇研究(Lutz 2018)给出了三种定义大树的方法:1)样地内胸径前1%的个体为大树;2)胸径大于一个固定阈值(如大于60 cm)的个体为大树;3)累积生物量超过林分生物量50%的个体为大树。在这三种方法中,当不同森林类型或演替阶段的森林之间无法设定固定阈值时,将胸径前1%的个体定义为大树可能是更加合理的(Lutz 2018),但有时胸径前10-25%的个体也可以认为是大树(Ali 2020,Bastin 2015)。对于固定阈值法,不同研究设置的阈值是有差异的,Lutz等人(2018)设置的阈值为60 cm,Slik等人(2013)则将阈值设置为70 cm。不管阈值是否为固定值(如:50,60, 70或者100 cm),评估样地内是否有超过某个固定阈值的大树都是非常重要的。如果考虑不同物种生活型的差异(如先锋树种)时,大树的定义可能是不合理。除了大树外,样地内其他胸径大小的个体(如中型个体和小个体)还有没明确定义。中型个体和小个体林木的固定阈值是很难确定的,但只能按百分比定义,比如Ali等人(2020)将胸径排前50%的个体作为中型个体,而胸径排后25%的个体为小树。如果将胸径大于60 cm的个体作为大树,则剩余的个体视为中型和小型树。总而言之,在研究不同森林类型和演替阶段的大树时,应该根据百分位数方法确定阈值大小,而不仅仅用粗略的阈值来判断量化每个样地内大、中、小树。在多数研究中,通常把胸径大小作为区分大树和其他中、小型个体的变量。但仅用胸径(DBH)来量化大树是不合理的,因为树高、胸高断面积和体积也可以用于表征大树。在一个森林群落中,用胸径、树高、胸高断面积和体积来表征大树、中小型树是非常有必要的。


大树通常有更高的树龄(big-sized old trees),它们对于维持森林结构和森林生态系统功能发挥着重要作用(Lutz 2009)。在森林生态系统中,如果大的老树和大的幼树可以并通过对资源(如 光可利用性)的主导作用影响其他中小型个体的生长,那么大的老树和大的幼树可能具有相同的作用。但如果从生态学的角度来看,大的老树可能是生长缓慢的“保守策略”的树,而大的幼树可能是“快速生长策略” 的树 (Lutz et al., 2009)。在森林生态系统中,通常假定小的老树和小的树具有相同的生态策略,但生态策略高度依赖植物的植物生活型和寿和跨度。例如,快速生长-快速死亡和缓慢生长-长寿命 (Reich, 2014)。人们普遍认为,大的老树和幼树可能会随着时间的推移通过不同的生态机制影响森林的多样性、结构和功能。



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研究进展】通过关键词检索出了1221篇研究大树与森林生态系统功能关系的文献,在这些文献中多数(90%的文献)都讨论了大树(大树阈值范围不同,最小的阈值为10 cm)对生态系统功能(如森林生物量)的主导作用。但这些研究往往只探讨了大树对森林生物量的重要贡献,而很少研究环境因子、生物因子以及大树的属性(大树的物种、结构、功能和谱系多样性)对生态系统功能的影响。


大树效应研究文献在各大洲的情况:北美33.5%,欧洲29.52%,亚洲15.14%,非洲6.36%,大洋洲7.52%以及拉丁美洲7.97%。从文献发表时间可以看出早在上世纪70年代人们就已经开始关注大树对森林生态系统功能的重要性,但直到2000年以后才受到广泛得关注。自2001年以来,大树效应的研究出现爆发式的增长,而且这些研究主要关注热带、亚热带、温带和北方森林的生物量和生产力。

长期以来,在森林群落的大树(一般指胸径大于70 cm的树木)一直被认为是热带森林标准地上生物量的主要贡献者。Stegen等人(2011)发现在温带和热带森林中群落中最大个体的生物量与林分地上生物量呈显著正相关。Slik等人(2013)发现在美国、非洲和亚洲森林中大树(胸径大于70 cm)的个体数量与林分地上生物量显著正相关。Bastin等人(2015)发现在中非热带森林中胸径前5%的个体(最大胸径为130 cm)贡献了50%的林分地上生物量,Bastin等人(2018)发现在1ha样地内胸径最大的20棵树能够很好地预测森林结构和生物量。Lutz等人(2018)年基于全球森林数据分析发现前1%的大树或者大树的个体数量(胸径大于60 cm个体数量)与森林地上生物量显著正相关。在区域尺度上,大树的属性(胸径、高度和树冠)对中国南方热带森林地上生物量的解释力高于物种多样性(Ali 2019)。在哥斯达黎加的原始低地热带雨林中,大树(胸径大于60 cm)仅占林分密度的2.5%,贡献了的~ 25%地上生物量和~ 10%的生产力(Clark 2019)。大量的研究证实大树对森林生物量有重要贡献,而气候变化和干扰可能导致全球森林中的大树锐减(Lindenmayer 2012,Bennett 2015),因此今后研究应该更加关注生物和非生物因素对大树属性的影响以及大树的保护。由于大树对森林生物量的主要作用,这可能为今后简化森林野外调查和雷达遥感技术提供依据。然而,群落中、小树对森林多样性和结构也发挥着重要贡献,而且这些中、小个体今后也会成为群落中的大树,因此我们不能忽视森林群落中、小树的重要性。


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